最新发现的一个基干类人猿曙猿种完好下牙序列,显现了其原始特征和演化性状与其他现生生物或灵长类化石存在某种相关,但这些特征在后者还不明晰。与其他基干类人猿比较,虽然曙猿牙齿的某些特征具有决定性含义,更具原始性,但其颌和牙齿形状带了许多的后来取得特征,这就支撑了曙猿与类人猿的亲缘联系。曙猿记载了一项高级灵长类在进化过程中前期阶段的结构形状。前期类人猿自兔猴类cermoniine演化而来的生物体系开展史与曙猿的解剖学信息相违背,因为现在发现的前期曙猿化石均来自亚洲和非洲,这些化石记载尚不足以详细阐明这一生物分解枝来源于这些大陆上。

曙猿是灵长类宗族中早已灭绝了的一类,早在1994年,初次在我国江苏省上黄的一个裂隙堆积物中收集到曙猿化石,当年代为中始新世。现在,虽然已知有记载的曙猿化石有一些,可是年代明晰的,却仅有上黄发现的曙猿化石,即“中华曙猿”。开始的时分,中华曙猿被以为是前期类人猿亚目中的一员,或是高级灵长类的一员。现在的分类体系中,高级灵长类还包含了新旧大陆的猴、猿和人类。之后,曙猿归于类人猿亚目这一假定受到了广泛的批判,甚至有一些研究者置疑其特征的原始性。本文中咱们介绍一个新的曙猿种一一一世纪曙猿。这批标本是1995年在我国山西南部垣曲盆地进行户外查询时自始新世时期的河堤组收集到的(图1)。这是现在发现的仅有一个完好的带牙齿序列的曙猿下颌骨,化石所包含的形状学信息证明了曙猿的类人猿特征,一起也为现在的生物地舆学和类人猿来源开展史供给了新材料。

图1垣曲盆地曙猿化石地舆方位图

前史上,垣曲盆地的河堤组也出土过我国榜首个始新世脊椎动物化石群(其间就有灵长类黄河猴)。通常将河堤组出土的这批哺乳动物群同亚洲哺乳动物期的沙拉木伦期相对应,因此,这批动物化石最或许的年代应是中始新世晚期。文中介绍的灵长类曙猿化石出土于垣曲县寨里村榜首地址,该地址归于河堤组寨里段,曩昔在这里发现过啮齿类动物仓鼠(Papporicetodon schaubii)。从形状上看,寨里发现的曙猿化石要比江苏上黄裂隙堆积中发现的P.antiquus化石(P.antiquus)更前进一些。一切生物地层学根据标明,垣曲盆地新发现的曙猿化石要比上黄中华曙猿(E.sinensis)更年青一些。这一阐释也契合曙猿自身的形状结构,因为世纪曙猿(E. centennicus)的牙齿序列在某些纤细之处正是由中华曙猿(E.sinensis)演化而来。

新发现的世纪曙猿(E. centennicus)最完好的标本同归于一个个别的左右下颌骨(图2和图3),右侧下颌骨上保留了骨愈合线及悉数的完好牙齿(从I1到M3),而左边下颌骨仅失去了门齿的牙冠部分。此外,左下牙齿序列的靠后部分,包含冠状突起、髅状突起和骨骼视点,都被保存下来。

1.保留了I1到M3的右侧牙齿序列(自颊侧看);2.舌侧视点的右侧牙齿序列;3.保留了Cl到M3的左边牙齿序列(自舌侧看);4.颊侧视点的左边牙齿序列。

图2 世纪曙猿〔标型标本〕(E.centennicus)左边及右侧牙齿序列(IVPP V11000)〔比例尺5:13〕

垣曲世纪曙猿(E. centennicus)的骨愈合线并未彻底闭合,这一景象和埃及法尤姆(Fayum)发现的另一支类人猿渐新猿类(Catopithecus)是类似的。曙猿(Eosimias)的这一原始特征也类似于许多始新世始镜猴类和兔猴类,虽然有些兔猴类类型的下颌骨愈合线已闭合,且其进化也与类人猿衍生种平行。不过,曙猿种(Eosimias)的骨愈合区仍是不同于始镜猴类和兔猴类(adapiforms)(但与其他类人猿类似)。曙猿的骨联合区从背腹侧看是纵深的,早年往后看是缩短了的。始新世时期的始镜猴类和兔猴类(adapiforms),从背腹侧调查,其骨愈合区域的直径区更为细长,且显着低平。从骨愈合形状视点来看,兔猴类(adapiforms)(比方,假熊猴Notharctus,Mahgarita,兔猴Adapis)已闭合的骨缝标明,其骨愈合区相同具有原始、细长又低平的特征。

1.保留了Cl到M3的左边牙齿序列(自牙齿咬合面调查)(立体图画),2.保留了Il到M3的右侧牙齿序列(自牙齿咬合面调查)(立体图画)。

图3 世纪曙猿(标型标本)(E.centennicus)左边及右侧牙齿序列(IVPP V11000)(比例尺5:24)

曙猿(Eosimias)的两个下门齿笔直地嵌进下颌骨内,I1比I2小,和现在已知的前期其他类人猿下门齿的景象相同。毫无疑问,下门齿笔直镶嵌这一特征是曙猿(Eosimias)和前期其他类人猿一起具有的一个开展了的类似点,因为始镜猴类和兔猴类的下门齿总是以一种稍微歪斜的姿态嵌入。下门齿镶嵌的视点很或许与前面说到的骨愈合形状不同相关。另一方面,I1

在有关类人猿联系的评论中,下门齿牙冠现已发挥了杰出的效果。曙猿(Eosimias)的I1和I2有轻轻凸起的唇外表,有适度凹下去的舌外表,I2具有一个将牙冠内凹的舌外表完好地围起来的舌状舌面嵴,I1好像也有一个类似的舌状舌面嵴,只不过因为磨损,这个牙冠的形状略显含糊。从近中远侧的视点看,这两颗门齿的牙冠在接近牙床的方位是最宽的,I2的最高点是尖的,相同的特征也很有或许呈现在I1上。两颗门齿的牙根显着长,且从口舌侧的直径看,其要比从近中远侧看更宽。曙猿(Eosimias)I1及I2的牙冠从形状上看,与始新世始兔猴类和许多类人猿牙齿上常见的匙状不同,也不同于许多始镜猴类牙齿呈圆锥状且更尖的形状。不过,也只要这种下门齿形状的纤细差别才能将曙猿(Eosimias)和某些毫无疑问的类人猿如阿尔西诺种(Arsinoea)差异开来。曙猿(Eosimias)门齿与其颊齿(巨细)有关,比较于其他基干类人猿的类似景象,曙猿门齿要更小一些。反观其他类人猿,曙猿(Eosimias)下门齿相对更小,形状为非匙状,显现了曙猿(Eosimias)的原始性。

曙猿(Eosimias)下犬齿粗大,向上杰出,远高出下牙序列的其他牙齿;牙冠向内轻轻曲折,形似一柄匕首;舌侧的舌嵴线边界清楚,沿牙齿中线方位自牙冠最高点延伸至牙根,且舌嵴线在牙根处标示出牙齿的远中边际。崩断的左边犬齿标明,这颗犬齿的牙根长而广大,简直向下延伸到该牙齿序列的边际方位。

世纪曙猿(E.centennicus)有三颗下前臼齿(P2到P4),这同其他基干类人猿以及始镜猴类和兔猴类类似。不过,原始的始镜猴类和兔猴类保留了另一颗下前臼齿(P1),而类人猿的这颗牙齿却在其演化史的某个时间消失了。世纪曙猿与其他基干类人猿和一切的始镜猴类还有一个类似处便是:P2是单根牙,而不是双根牙。相较而言,原始兔猴类的P2是双根牙,当然也有像兔猴类的衍生种如Mahgarita因为趋同而体现为单根牙的景象。曙猿(Eosimias)的P2牙冠部分极小,仅比其I2稍大一点。就这方面看,曙猿(Eosimias)和许多其他类人猿(比方阿尔西诺种Arsinoea、塞拉皮斯种Serapia及许多阔鼻动物)不同,可是,现在不是很清楚的是,与其他基干类人猿比较,曙猿(Eosimias)相对较小的P2究竟是原始(的体现),仍是现已进化到了这个形状。P2牙冠形状简略,仅有一个单一的牙尖,牙冠全体细微地向齿中线方位歪斜。中部和远中弱牙尖自P2的最顶端向下原尖分散开来,一条舌嵴线将舌面和牙冠远中基部区分隔来。

P3和P4都朝着牙排内歪斜着转向,就牙根远中方位看,牙根的唇面近中处留在原处。这种景象在世纪曙猿的P3牙槽基部和P4牙冠都很显着,虽然有些工作者对此标明质疑。P3的牙冠和P4的在许多方面都类似,但从P4有一个显着的下前尖和健壮的下后尖看,它的磨损更为严重。相反,P3的下三角座只接受一个下原尖(的碾压)。P3与P4的更大的不同是,从近中远侧调查,P3有一个更短的下跟座底部,而没有显着的下后尖。P3和P4的牙冠都有弱化了的、连续的唇面cingulids,都是牙冠稍微宽出齿根的胖边形齿,这在基干类人猿中是十分遍及的。P3上呈现了一条完好又边界明晰的舌面嵴线。

世纪曙猿(E.centennicus)的下臼齿和中华曙猿(E.sinensis)的并没有显着的不同,只要M3,曩昔发现的曙猿科(Eosimiidae)还没有相关报导,因此,本文中会详细描绘。同Ml和M2的景象类似,M3的下三角座有三个明晰的尖,下前尖显着更大,且带尖头,沿牙齿中线与下后尖分隔。曙猿(Eosimias)的M2及M3下前尖和下后尖远远地分隔(并非天然生成的),这是曙猿(Eosimias)与大多数兔猴类和始镜猴类的不同。虽然其他基干类人猿中有几种保留了下臼齿的下前尖,但它们的下前尖并不像曙猿(Eosimias)那样粗大健壮。不过,塞拉皮斯种(Serapia)的M3下前尖比曙猿的更小,(但)就下前尖与下后尖有显着分叉这点上,它的确和曙猿(Eosimias)更为类似。M3下三角座显着比下跟座宽,这在现在的灵长类中归于一个偶尔现象,但在前期类人猿中是很常见的。M3下次尖尖角已高度缩短(不管是从牙齿的近中远侧看,仍是从牙齿的颊侧与舌侧看),与始镜猴类(omomyids)和兔猴类(adapoform)比较,下跟座整个远中舌边际也减缩了。其他基干类人猿(例如,阿尔西诺种Arsinoea、塞拉皮斯种Serapia和渐新猿Catopithecus)也有类似的下次尖尖部缩短和下跟座远中舌边际减缩的景象。

从后下侧调查,曙猿(Eosimias)的牙齿序列体现为一个圆圆的视点,而并未开展成一个向上杰出的尖角,这在始镜猴类及兔猴类中也是遍及存在的。就曙猿(Eosimias)的这个现已进化了的特征看,它与其他的基干类人猿极端类似。下颌骨髅状突起的关节面现已破碎,这个突起仅仅坐落十分纤细的冠突水平方位之下。

和中华曙猿(E.sinensis)相同,世纪曙猿(E.centennicus)是一种个别很小的灵长类。根据现生灵长类M1的面积巨细然后判别出来的体重的衰退为根据,世纪曙猿(E.centennicus)的均匀体重为91-179克,详细数值取决于所挑选模型的衰退情况。因此,世纪曙猿(E.centennicus)大致与现存最小的类人猿倭猩猩(Cebuella pygmaea)巨细适当。适当矮小的牙冠、厚钝带嵴的颊齿标明,世纪曙猿(E.centennicus)主要以生果为食,辅以昆虫。

作为基干类人猿的一种,起先对曙猿的描绘是建立在破碎的下颌根底上。这些下颌仅保留了P4到M2的牙冠以及其他牙齿的齿槽。如此不完好的牙齿序列信息,导致曙猿(Eosimias)与类人猿之间的亲缘联系被广泛地诟病。当然,这仅仅部分原因。本文中报导的新化石材料,以其完好的下牙序列,成为始新世罕见的灵长类曙猿化石代表之一。鉴于此,现在了解了曙猿(Eosimias)的别的几种进化特征,然后强化了曙猿是一种基干类人猿的假定。这些特征包含:

  1. 贯穿前后缩短的、背腹侧看深凹的骨愈合线;
  2. 笔直嵌人的下门齿;
  3. 巨大的向上杰出的犬齿;
  4. P3和P4是牙冠稍微宽出牙根的胖边形齿,并且朝着整个齿排斜向转向;
  5. M3下三角座显着要比下跟座宽;
  6. 从近中远侧看和从颊舌侧看,M3下次尖尖部减缩;
  7. 一个圆圆的、非向上突起的尖角区域为翼肌的附着供给了延伸区。

一切这些全新的解剖学信息证明了开始对曙猿是一种基干类人猿的假定是正确的,而没有新的材料指向种系遗传的挑选性重建(也便是说,不存在杂交的共源性状)。咱们以为曙猿(Eosimias)的确是基干类人猿的一种。有关这一类群的种系遗传的挑选性重建,错就错在着重曙猿牙齿保留了原始特征(诸如下臼齿的下前尖)。不行否定,虽然在许多方面曙猿(Eosimias)都要比其他任何一个类人猿化石更原始,但单凭其一起祖征否定与类人猿的亲缘联系并不合理。

多年来一向在评论类人猿亚意图种系遗传联系,现在有一个假定是,类人猿是从兔猴类的cercamoniine开展而来。可是从对曙猿的解剖学剖析看,不管从哪个含义说,曙猿都与兔猴类是不相同的,这与前面这个假定显然是对立的。假如曙猿是一种基干类人猿的阐释是正确的,那么类人猿由兔猴类进化而来的假定就不成立了。兔猴类作为类人猿的先人这一观念,也难以或不或许与巨大的近代生物学数据体系所显现眼镜猴是类人猿亲缘联系最近的现生种达到谐和。更重要的一点是,现在已知的前期类人猿化石都比从前认定是其先人的许多兔猴类cercamoniine要早。以为类人猿是从兔猴类cercamoniine进化来的发起者们总是诉苦类人猿来源这一挑选性假定是建立在一个没有古生物学记载的类人猿前史的长连续期想象之上。也便是说,这个假定定类人猿的确是从除兔猴类和始镜猴类之外的第三支新生代前期灵长类进化而来,而对该灵长类所知甚少。咱们以为曙猿正是新生代前期第三支灵长类的代表,有足够的根据证明,至晚在中始新世不是更早时,类人猿与原猴(包含兔猴型下目)和眼镜猴(包含始镜猴科)现已不同。

近些年来关于前期灵长类类人猿的化石记载得到了很大程度的重视与评论,现在,是时分作出如下估测:到中始新世.较高一级灵长类的散布地域从西阿尔及利亚[]一向廷伸到东亚。如此宽广的地舆规模和前期类人猿高度的形状多样性标明,类人猿这一分解枝远比大多数工作者从前估量的陈旧。可是,类人猿的这一分解枝的超级陈旧性却是与古生物学所记载的其姊妹枝跗猴下目(Tarsiiformeses)共同。古生物地舆学上有关类人猿的来源地的假定——不管是亚洲仍是非洲——假如(这一假定)要更具说服力,都必须建立在相较于现在已有的信息要更好的古生物学数据根底之上。

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